Научно - Информационный портал



  Меню
  


Смотрите также:



 Главная   »  
страница 1
Глава 9

АДАПТАЦИЯ МЫШЕЧНОЙ, КОСТНОЙ И СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНЕЙ

Структурно-функциональные особенности

двигательных единиц мышц

Мышца является исключительно разнородной тканью, состоящей преимущественно из мышеч­ных волокон, соединительнотканных, нервных и сосудистых элементов, которые в комплексе обес­печивают ее главную функцию — активное сокра­щение. В структуре мышечной ткани различают два типа мышечных волокон — медленносокраща-ющиеся (МС) и быстросокращающиеся (БС).

МС-волокна обладают следующими свойства­ми: небольшой скоростью сокращения, большим количеством митохондрий («энергоцентр» клетки), высокой активностью оксидативных энзимов (про­теины способствуют быстрой активизации источ­ников энергии), широкой васкуляризацией (большое количество капилляров), высоким потен­циалом накопления гликогена. БС-волокна имеют менее развитую сеть капилляров, меньшее число митохондрий, высокую гликолитическую способ­ность, высокую активность неоксидативных энзи­мов и более высокую скорость сокращения (Gollnick, Hodgson, 1986; Noth, 1992).

В одной и той же мышце содержатся БС- и МС-волокна. БС-волокна содержат активный фер­мент АТФазу, который расщепляет АТФ с образо­ванием больших количеств энергии, что обеспечи­вает быстрое сокращение волокон. В МС-волок-нах активность АТФазы низкая, в связи с чем энергообразование в них совершается медленно. Ферментативное расщепление АТФ считается од­ним из важных факторов, определяющих прису­щую мышце скорость сокращения. Ферменты, ко­торые расщепляют сахар и жиры, активны в МС-волокнах, что позволяет объяснить весьма сущес­твенные различия между типами волокон (Эвартс, 1984; Уилмор, Костилл, 2001).

Различают две подгруппы БС-волокон: БСа и БСб. БСа-волокна называют быстросокращающи-мися оксидативно-гликолитическими волокнами. Они отличаются высокими сократительными спо­собностями и одновременно обладают высокой сопротивляемостью утомлению. Эти волокна хо­рошо подвержены тренировке на выносливость. БСб-волокна — классический тип быстросокраща-ющихся волокон, работа которых связана с ис­пользованием анаэробных источников энергии. Каждый из указанных типов волокон достаточно хорошо идентифицируется под микроскопом пос­ле соответствующего окрашивания срезов.

Соотношение мышечных волокон разных ти­пов детерминировано генетически. Вероятно, структура мышечного волокна, соотношение волокон различного типа заложены на уровне ДНК и в значительной мере определяются особенностями нейромышечной регуляции, о чем вполне убедительно свидетельствуют исследова­ния, в которых изучалось влияние на изменение типа мышечного волокна перекрестной иннер­вации (Staron, Pette, 1990). Таким образом, гене­тически заданный тип иннервации обеспечивает формирование фенотипа мышечной ткани, кото­рая лишь в относительно узких границах может быть модифицирована напряженной тренировкой (Diskuth, 2004).

Мышечные волокна объединяются в двигатель­ные единицы (группы мышечных волокон, иннер-вируемых одним мотонейроном), каждая из кото­рых состоит из мышечных волокон определенного типа. Строение и функции мотонейронов соответ­ствуют строению и функциям объединяемых ими мышечных волокон. Мотонейрон медленносокра-щающейся двигательной единицы объединяет группы из 10—180 МС-волокон и имеет неболь­шое клеточное тело. Мотонейрон быстросокраща-ющейся двигательной единицы иннервирует от 300 до 800 БС-волокон и отличается большим клеточ ным телом и большим количеством нервных от­ростков (Энока, 2000).

frame1

В последние десятилетия в связи с развитием биохимии и морфологии появилась возможность значительно глубже изучить структуру и функции мышечных волокон и двигательных единиц мышц, расширить представления об особенностях их адаптации к тренировочным и соревновательным нагрузкам. Наиболее общие представления о струк­туре и функциональных возможностях различных типов мышечных волокон приведены в табл. 9.1.

Время, необходимое для максимального нап­ряжения БС-волокон, обычно не превышает 0,3— 0,5 с, в то время как МС-волокна способны раз­вить максимальное напряжение лишь через 0,8— 1,0 с (Мохан и др., 2001). Активность анаэробных ферментов БС-волокон может в два раза и более превышать активность этих ферментов в МС-во-локнах. В то же время активность аэробных фер­ментов в МС-волокнах примерно в два раза пре­вышает аналогичные показатели БС-волокон (Essen et al., 1975; Gollnick,
Matova, 1984).

Говоря о пропорциях различных мышечных волокон у человека, следует отметить, что и у мужчин, и у женщин МС-волокон несколько боль­ше (по данным разных авторов — от 52 до 55 %). Это достаточно ярко иллюстрируется ре­зультатами исследований, в которых участвовали 45 девушек и 70 юношей в возрасте 16 лет (рис. 9.1). Среди БС-волокон преобладают волок­на типа БСа (30—35 %). БСб-волокон значитель­но меньше — 12—15 %. При этом следует указать, что в мышцах у женщин, в отличие от мужчин, реже превалирует какой-либо один тип волокон (Gollnick et al., 1972; Thorstensson, 1977). Однако результаты отдельных исследований поз­воляют говорить о том, что определенная часть быстросокращающихся мышечных волокон зало­жена в человеке, однако подавлена в процессе генотипической и фенотипической адаптации. Эта часть мышечных волокон доступна для генных манипуляций, что вызывает особое беспокойство в свете перспектив в борьбе с генным допингом (Diskuth, 2004).

При рассмотрении адаптации мышц человека в процессе тренировки следует учитывать особен­ности распределения мышечных волокон различ­ного типа в одной мышце и в разных мышцах. Специальные исследования показали, что в одной мышце изменения в содержании различных типов волокон обычно незначительны. Небольшие раз­личия (до 5—10 %) могут наблюдаться при срав­нении результатов проб, относящихся к централь­ной и периферической частям мышцы: централь­ная часть мышцы может содержать больше МС-во­локон (De Vries, Housh, 1994).





У одного человека наблюдается относительная однородность структуры различных мышц. Одна­ко наряду со структурной схожестью отдельных мышц конкретного индивидуума могут отмечаться и существенные различия, обусловленные функцией, которую обычно выполняет мышца, и требова­нием, диктуемым этой функцией мышечным во­локнам определенного типа. Так, четырехглавая и икроножная мышцы нижних конечностей, дельто­видная и двуглавая мышца плеча имеют примерно одинаковые соотношения БС- и МС-волокон. В то же время камбаловидная мышца содержит МС-во­локон на 25—40 % больше по сравнению с дру­гими мышцами ног, а трехглавая мышца плеча — на 10—30 % больше по сравнению с мышца­ми пояса верхней конечности (Hanson, 1974). Специальная тренировка приводит к утолщению всех типов волокон, особенно БСб, которые в обычной, жизни малоактивны и очень тяжело во­влекаются в мышечную деятельность (Wilmore, Costill, 2004).

Важно отметить, что структура и возможности мышечных волокон не зависят от пола спортсме­нов. Зависимость между площадью поперечного сечения и силой является идентичной у мужчин и женщин: на единицу площади поперечного сече­ния мышцы у мужчин и женщин приходится один и тот же уровень силы (6 кг-см2), в то время как возраст на уровень силовых качеств мышцы су­щественно не влияет (рис. 9.2).

Спортивная специализация и структура мышечной ткани

У спортсменов высокого класса наблюдаются раз­личные соотношения мышечных волокон в мыш­цах, несущих основную нагрузку в данном виде спорта (рис. 9.3—9.5). У бегунов-спринтеров отме­чается высокий процент БС-волокон, у лыжников,бегунов на длинные дистанции преобладают МС-волокна, у бегунов на средние дистанции и ме­тателей отмечается относительно равномерное распределение БС- и МС-волокон. Существует строгая зависимость между количеством БС- и МС-волокон в мышечной ткани и спортивными достижениями на спринтерских и стайерских дис­танциях. У выдающихся спортсменов не просто преобладают БС- и МС-волокна, а часто наблюда­ется подавляющее большинство соответствующих волокон. Например, у известного пловца-стайера в дельтовидной мышце оказалось 9 % БС-волокон и 91 % МС-волокон (Counsilman, 1980), среди лег­коатлетов отмечались случаи, когда количество БС-волокон в икроножной мышце бегунов-сприн­теров достигало 92 %, а у бегунов-стайеров эта мышца на 93—99 % состояла из МС-волокон (Уилмор, Костилл, 2001).

У спортсменов, показывающих высокие ре­зультаты в видах спорта, требующих выносливости к длительной работе, отмечается достаточно высокий процент БСа-волокон и незначительный процент БСб-волокон в мышцах, несущих основ­ную нагрузку в тренировочной и соревнователь­ной деятельности. В то же время в мышцах, не не­сущих нагрузки в данном виде спорта, отмечается нормальное содержание БСб-волокон; в икронож­ной мышце бегунов на длинные дистанции — 67,1 % МС-волокон; 28,0 % — БСа-волокон и всего 1,9 % — БСб-волокон. В дельтовидной мышце этих же спортсменов было в среднем 68,3 % МС-волокон; 14,3 % — БСа-волокон и 17,4% — БСб-волокон (Jansson, Kaiser, 1977). frame2

Это является достаточно веским основанием для предположения, что исчезновение БСб-волокон — часть адаптивной реакции организма при трени­ровке выносливости.



frame3

Существует тесная связь между уровнем ско­ростных способностей спортсменов и количеством БС-волокон в нагружаемых мышцах (рис. 9.6). Так, между скоростью бега на дистанции и коли­чеством БС-волокон существует тесная корреля­ционная связь (г = 0,73). Увеличение длины дис­танции связано со снижением этой связи (г = 0,45). При увеличении дистанции до 2000 м, время пробегания которой у испытуемых превы­шало 5 мин, связь приобретает отрицательный ха­рактер: наличие большого количества БС-волокон в нагружаемых мышцах отрицательно влияет на результат. Таким образом, количество мышечных волокон определенного типа в значительной мере обусловливает достижения спортсменов в различ­ных видах соревнований. В спринтерской работе скоростно-силового характера (бег на 100 м, бег на коньках на 500 м, плавание на 50 м, легкоатле­тические прыжки и др.) большое значение имеют БСб-волокна. В беге на 400 и 800 м, плавании на 100 и 200 м и др. очень велика роль БСа-волокон, функциональные свойства которых отвечают тре­бованиям эффективной соревновательной дея­тельности в этих видах соревнований. Успех в ста­йерских дисциплинах разных видов спорта в решающей мере определяется количеством МС-волокон.

Структура мышечной ткани во многом зави­сит от квалификации спортсменов. Например, у тяжелоатлетов различной квалификации отме­чается разный процент БС-волокон. У спортсме­нов низкой квалификации таких волокон обычно не более 45—55 %. Спортсмены международ­ного класса имеют более высокий процент воло­кон — 60—70 % (Foucart et al., 1984).





Изменения в мышечных волокнах под влиянием нагрузок различной величины и направленности

В настоящее время вопрос о превращении одно­го типа мышечных волокон в другой под влияни­ем специфической тренировки остается до конца не решенным. Специалисты склоняются к мне­нию, что соотношение мышечных волокон различ­ного типа у человека обусловлено генетически. Что касается влияния интенсивной тренировки оп­ределенной направленности (развитие выносли­вости к длительной работе, скоростно-силовой), то она приводит к существенному изменению морфологических, физиологических и биохими­ческих свойств мышечных волокон. Под влиянием тренировки, направленной на повышение вынос­ливости, трансформация свойств мышечных воло­кон различных типов происходит в следующем порядке: БСб-волокна приобретают свойства БСа-волокон, а БСа-волокна — свойства МС-волокон. Силовая подготовка вызывает обратный процесс: МС-волокна приобретают свойства БСа-волокон, а БСа-волокна — соответственно свойства БСб-волокон.

Оба типа мышечных волокон имеют характе­ристики, которые могут быть изменены в процес­се тренировки. Размеры и объем БС-волокон уве­личиваются под влиянием тренировки скоростно­го, скоростно-силового и силового типа, в результате чего их процентное соотношение в площади поперечного сечения мышцы возрастает (Zesper et al., 2000). Одновременно повышается их гликолитическая способность. При тренировке на выносливость оксидативный потенциал МС-во­локон может возрастать в 2—4 раза.

Среднее количество капилляров вокруг МС-и БСа-волокон составляет 4, а вокруг БСб-воло-кон — 3. У спортсменов высокого класса, выступа­ющих на длинных дистанциях, в дельтовидных мышцах пловцов и икроножных мышцах бегунов были обнаружены МС-волокна, каждое из которых снабжалось 5—6 капиллярами (Nygaard, Goricke, 1976). Эффект напряженной тренировки аэроб­ного и смешанного (аэробно-анаэробного) харак­тера проявляется в увеличении количества капил­ляров на мышечное волокно или на квадратный миллиметр мышечной ткани. Здесь выявляются два механизма: увеличение количества капилляров; ес­ли же возможности этого механизма исчерпаны или невелики, то происходит уменьшение размера мышечных волокон (Hoppeler et al., 1990).

Длительная и напряженная тренировка аэ­робной направленности приводит к изменению со­отношения волокон различных типов. Об этом косвенно свидетельствуют результаты многочисленных исследований композиции мышечной тка­ни, несущей основную нагрузку в тренировочной и соревновательной деятельности в сравнении с тканью, не подвергавшейся активной тренировке. У гребцов на байдарках и пловцов-стайеров в дельтовидной мышце регистрировалось до 60— 70 % МС-волокон, а в широких мышцах бедра та­ких волокон было не более 45—60 %. У велоси-педистов-шоссейников, лыжников, бегунов-стайе­ров картина противоположная: в икроножной мышце регистрировалось до 60—80 % и более МС-волокон, а в дельтовидной мышце и трехгла­вой мышце плеча их количество у этих же спор­тсменов не превышало 50—60 %.

МС-волокна очень слабо подвержены скорос­тной тренировке. Так, спортсмены, в мышцах ко­торых содержится малое количество БС-волокон, слабо приспосабливаются к скоростной работе даже после напряженной тренировки скоростного характера. Например, высота прыжка вверх у та­ких спортсменов, специализирующихся в плава­нии, обычно не превышает 45—50 см, в то время как у спортсменов с большим количеством БСа- и БСб-волокон она редко бывает ниже 70 см (Counsilman, 1980).

Проведены интересные исследования, отража­ющие структуру, функциональные возможности и особенности адаптации мышечных волокон раз­личного типа (Schon et al., 1978). Анализ структу­ры и распределения митохондрий и частиц ней­тральных жиров с помощью электронной микрос­копии показал, что в БСб-волокнах отмечается значительно меньшее количество митохондрий по сравнению с БСа-волокнами и, особенно, МС-во-локнами. Частицы жиров в БСб-волокнах отсут­ствуют вообще, в БСа-волокнах их немного, а в МС-волокнах они встречаются в очень большом количестве. У хорошо тренированных бегунов на длинные дистанции по сравнению со студентами спортивного вуза в БСб-волокнах заметных разли­чий указанных выше компонентов не отмечено. В БСа-волокнах у бегунов большее содержание митохондрий и частиц нейтральных жиров, в МС-волокнах доля центральных митохондрий — в 2 раза, а периферийных — в 3 раза выше, чем у студентов спортивных вузов. У бегунов выявлено увеличение количества и объема митохондрий, а также в 3 раза более высокое содержание частиц нейтральных жиров. У них также установлены по­ложительные корреляции массы митохондрий с ве­личинами максимального потребления кислорода и отрицательные корреляции — с величиной лактата при субмаксимальной нагрузке. Все это свидетель­ствует о значительном воздействии характера тре­нировочной и соревновательной деятельности на характеристики мышечных волокон, существенно влияющие на их функциональные возможности.

Рассматривая гипертрофию мышечных воло­кон в качестве одного из основных путей адап­тации мышц, следует указать, что гипертрофия МС-волокон, связанная, прежде всего, с увеличе­нием размеров миофибрилл, возрастанием коли­чества и плотности митохондрий, приводит к уве­личению удельного веса в мышечной массе МС-во­локон и, как следствие, к повышению выносливос­ти и уменьшению скоростных способностей мышц. С другой стороны, гипертрофия БС-волокон при­водит к увеличению их удельного веса в мышце по сравнению с МС-волокнами и способствует повы­шению ее скоростного потенциала (De Vries, Housh, 1994). При этом характер нагрузки опреде­ляет, какие из мышечных волокон претерпевают значительные изменения. Продолжительные наг­рузки относительно невысокой интенсивности пре­имущественно приводят к увеличению объемной плотности митохондрий МС- и БСа-волокон. Ин­тенсивная интервальная работа в основном спо­собствует возникновению изменений в БСб-волок-нах (Dudley et al., 1982; Виру и др., 1993).

Гипертрофия мышцы связана с рядом измене­ний, в числе которых прежде всего следует отме­тить увеличение резервов актиновых и, особенно, миозиновых нитей, увеличение количества мио­фибрилл и кровеносных капилляров в волокне.

Длительное время считалось, что количество мышечных волокон в каждой мышце детермини­ровано генетически и остается неизменным в тече­ние всей жизни (Gollnick et al., 1981; Timson et al., 1985). Однако в отдельных работах (Гудзь, 1975, 1977) была продемонстрирована возможность ги­перплазии мышц в ответ на большие физические нагрузки. В дальнейшем появилось достаточное количество доказательств того, что напряженная и длительная силовая тренировка приводит не толь­ко к гипертрофии мышечных волокон, но и к уве­личению их количества. Силовая тренировка с большими отягощениями и небольшим количес­твом повторений в течение двух лет не только при­вела к увеличению мышечной силы и гипертрофии мышц, но и к достоверному увеличению (на 9 %) общего количества мышечных волокон (Gonyea et al., 1986). Возможность процесса гиперплазии у людей была показана в исследованиях с участием культуристов (Larsson, Tesch, 1986; Tesch, 1991).

Однако вопрос о возможности гиперплазии мышечных волокон под влиянием тренировки все же не является до конца решенным. Действитель­но, при гипертрофии мышечные волокна могут расщепляться, но есть доказательства того, что расщепление не касается всей длины мышечного волокна и не может являться основанием для ут­верждения, что имеет место процесс гиперплазии, т. е. деления и увеличения общего количества мы­шечных волокон. Это дает основание предположить, что количество мышечных волокон у челове­ка является генетически детерминированным и в результате тренировки не изменяется. Косвенным подтверждением этого является и факт, согласно которому увеличение площади поперечного сече­ния мышечных волокон происходит строго про­порционально увеличению площади поперечного сечения всей мышцы (Мак-Комас, 2001).

Принципиально важным вопросом для спортив­ной практики является возможность трансформа­ции мышечного фенотипа, преобразования волокон одного типа в волокна другого. Структура и фун­кциональные возможности мышечных волокон раз­личного типа обусловливаются особенностями их нервной импульсации, которая и определяет, будет ли данное волокно иметь свойства быстросокраща-ющегося или медленносокращающегося. Если БС-волокна стимулируются по принципу импульсации МС, то в них повышается активность оксидативных ферментов. И, наоборот, стимуляция МС-волокон по принципу БС приводит к повышению активности гликолитических ферментов (Pette, 1984).

Исследования на животных показали, что ин­нервация БС-волокон путем переноса в нерв (с по­мощью специальных электродов) электроимпульсов с частотной характеристикой, соответствующей иннервации МС-волокон, приводит к изменению структурных и функциональных свойств волокон (Brown et al., 1983). В волокнах увеличивается плотность капилляров (Hudlicka et al., 1980), повы­шается содержание миоглобина (Pette, 1984), что приводит к изменению цвета бледных волокон, которые становятся ярко-красными. Оксидативные способности волокон повышаются за счет увели­чения активности ферментов, окисляющих суб­страты. Одновременно угнетается анаэробная спо­собность волокон в связи со снижением активнос­ти ферментов, участвующих в процессе гликолиза (Buchegger et al., 1984).

Адаптация различных типов мышечных волокон находится в строгой зависимости от направленнос­ти тренировочного процесса. Например, у велоси-педистов-шоссейников не только отмечается боль­шой процент МС-волокон по сравнению с лицами, не занимающимися спортом, или спортсменами других специализаций, но и существенная гипер­трофия (до 20—30 %) этих волокон при одновре­менной атрофии или перестройке БСб- и БСа-воло­кон. В результате при среднем проценте МС-воло­кон у велосипедистов-шоссейников около 70— 75 % они могут занимать до 85—90 % и более об­щего поперечного сечения мышц, несущих основ­ную нагрузку при педалировании. Увеличение объ­ема МС-волокон в результате тренировки стайер­ского типа сопровождается и рядом других измене­ний, происходящих в мышечной ткани. Одним из важнейших является значительное увеличение количества капилляров в работающих мышцах (рис. 9.7).

Важно отметить, что рост новых капилля­ров в результате работы, направленной на повыше­ние выносливости, отмечается не только в МС-во-локнах, но и БСа- и, даже, БСб-волокнах. Правда, изменения в БСб-волокнах выражены в значитель­но меньшей мере, чем в МС- и БСа-волокнах. В ре­зультате резко возрастает емкость капиллярного ложе, что ускоряет процесс доставки кислорода и питательных веществ к мышечным волокнам и вы­ведения остаточных продуктов метаболизма.
frame4

Основным эффектом увеличения капилляриза-ции мышц является замедление кровотока через капилляры, что способствует улучшению передачи кислорода в мышечные волокна, увеличению арте-риовенозной разницы.

В результате интенсивной и продолжительной тренировки, направленной на развитие выносли­вости, изменения активности аэробного и анаэ­робного путей обмена качественно напоминают метаболические трансформации, отмеченные в ре­зультате искусственно стимулированных мышц. Значительные изменения отмечаются в митохон­дриях, плотности капиллярной сети, в составе ми­озина (Green et al., 1983). Однако адаптационные перестройки выражены гораздо меньше, чем в тех случаях, когда обеспечивается постоянная стиму­ляция (Howald, 1982; Pette, 1984). В связи с этим существует мнение (Henriksson, 1992), что окисли­тельные способности тренированных мышц спор­тсменов высокого класса, специализирующихся в видах спорта, требующих высокого уровня аэ­робных возможностей, составляют лишь 50— 70 % теоретически достижимого уровня.

Известно, что БС-волокна используют в еди­ницу времени намного больше энергии, чем МС-волокна. Воздействие специальной тренировки, проявляющееся в трансформации БС-волокон в МС-волокна, представляет собой определенный вид экономизации функций, так как создает усло­вия для выполнения продолжительной работы с меньшими затратами энергии (Streter et al., 1982). Однако эта экономизация связана с существенным уменьшением скорости сокращений (Pette, 1984; Roberts, Robergs, 2002).

Таким образом, тренировка на выносливость способна значительно повысить возможности окислительного способа энергообеспечения не только БСа-, но и БСб-волокон. Более того, тре­нированные на выносливость БСа-волокна по сво­им окислительным способностям могут даже пре­вышать показатели МС-волокон, характерные для нетренированного человека (Essen et al., 1975; Jansson, Kaiser, 1977). Большие объемы работы на развитие выносливости могут даже привести к та­кой трансформации БСб-волокон, что их вообще не удастся обнаружить в поперечном срезе мыш­цы. Естественно, что эти изменения приводят к резкому снижению скоростных возможностей мышц. Специалисты считают, что восстановление мышечных БС-волокон в принципе возможно, од­нако очень сложно и в настоящее время неизвес­тно, какие средства являются для этого наиболее эффективными (Noth, 1992). Одной из основных проблем трансформации быстросокращающейся мышечной ткани в медленносокращающуюся яв­ляется то, что БС-волокна вследствие высокого порога возбуждения значительно реже и сложнее включаются как в повседневную, так и в специаль­ную тренировочную и соревновательную мышеч­ную деятельность (Dum et al., 1985; Platonov, Bulatova, 2003).

Вместе с тем никакой специальной трениров­кой, связанной с развитием выносливости, невоз­можно добиться в БС-волокнах таких изменений, которые характерны для хорошо тренированных МС-волокон, и при прочих равных условиях спор­тсмены с большим количеством МС-волокон всег­да будут иметь преимущество на длинных дистан­циях над спортсменами, у которых таких волокон значительно меньше.

В зависимости от типа мышечных волокон их гипертрофия под влиянием силовой тренировки но­сит избирательный характер. Силовая тренировка, направленная на повышение мышечной силы за счет гипертрофии мышечной ткани, приводит к уве­личению поперечного сечения всех типов мышеч­ных волокон. Однако наиболее интенсивно этот процесс происходит в БС-волокнах: в результате б-месячной тренировки поперечное сечение быстросокращающихся мышечных волокон обеих групп (БСа и БСб) может увеличиться на 20—50 %. Такой широкий диапазон различий зависит от исходного уровня развития мышц, индивидуальных особенностей занимающихся, эффективности сис­темы тренировки и др. За этот же период попереч­ное сечение медленно сокращающихся мышечных волокон может быть увеличено только на 5—10 %. Для спортивной практики важным является вопрос о времени, в течение которого происходит морфо-функциональная перестройка мышечных волокон различного типа под влиянием напряжен­ной специфической тренировки. Первые серьез­ные изменения отмечаются уже на второй неделе, а после месяца тренировки проявляется весь ком­плекс адаптационных реакций морфологического, функционального и биохимического характера.

Координация деятельности двигательных единиц — важный механизм адаптации мышц к физическим нагрузкам

Эффективная работа, направленная на совершен­ствование функциональных возможностей мышц, диктуемая требованиями тренировочной и сорев­новательной деятельности в различных видах спорта, может быть осуществлена лишь на основе четкого понимания механизмов нервной регуляции их деятельности. Усиление активности работы мышц связано с рекрутированием необходимого объема двигательных единиц и усилением стиму­ляции уже работающих мышечных волокон.

В настоящее время можно считать общеприз­нанной теорию последовательного рекрутирова­ния двигательных единиц, предусматривающую первоочередное вовлечение в работу мелких мо­тонейронов и соответственно двигательных единиц. С увеличением интенсивности работы она обеспечивается вовлечением более крупных двига­тельных единиц.

Между мелкими и крупными двигательными единицами существует большая разница. Напри­мер, самая крупная двигательная единица в икро­ножной мышце человека способна развить напря­жение в 200 раз большее, чем самая мелкая. Для общего усиления работы мышц активизируются более крупные двигательные единицы, что обеспе­чивает большой прирост напряжения, т. е. по ме­ре увеличения общего напряжения оно обеспечи­вается меньшим числом дополнительных единиц. Разумеется, при предельных или околопре­дельных напряжениях двигательные единицы вов­лекаются не последовательно, а активизируются практически одновременно (Эвартс, 1984, Behnke, 2001).

Результаты исследований свидетельствуют о том, что фактором, определяющим количество и тип необходимых для использования волокон, яв­ляется величина сопротивления. Нервная система регулирует деятельность мышц в зависимости от того, какую силу должна развить мышца, а не от скорости ее сокращения. Объяснить это можно тем, что МС-волокна способны перемещать био­звенья с очень большой скоростью (более 1000° в 1 с), но только при условии незначительных сило­вых проявлений (Costill et al., 1980; De Vries, Housh, 1994).

Таким образом, первыми в работу вовлекают­ся двигательные единицы медленного сокраще­ния — самые мелкие из типов двигательных единиц. Если они не способны развить необходи­мую силу, рекрутируются двигательные единицы быстрого сокращения (рис. 9.8): например, во вре­мя медленного плавания большая часть продвига-




ющей силы создается МС-волокнами. С ростом скорости и уровня приложения усилий в работу вовлекаются БСа-волокна. Когда необходимо про­явление максимальной силы, в работе участвуют, кроме первых двух типов, БСб-волокна. Педали­рование на велоэргометре с высокой скоростью, но без отягощения осуществляется преимущес­твенно за счет МС-волокон; педалирование при большом отягощении вовлекает в работу все три типа волокон как при низкой, так и при высокой скорости (Platonov, Bulatova, 2003).

Разница величин порога возбуждения мышеч­ных волокон различных типов предопределяет последовательность их вовлечения в активную мы­шечную деятельность. Небольшие проявления си­лы могут быть обеспечены двигательными едини­цами, имеющими низкий порог возбуждения. Для увеличения проявлений силы или длительного поддержания заданного мышечного напряжения требуется включение двигательных единиц с бо­лее высоким порогом возбуждения (Thomas et al.,

1987; Kernell, 1990). О зависимости рекрутирова­ния различных типов мышечных волокон от интен­сивности работы свидетельствуют данные о расхо­де мышечного гликогена в мышечных волокнах. При езде на велосипеде с относительно невысо­кой интенсивностью (40—60 % V02max) наиболее активными были МС-волокна. При работе с высо­кой интенсивностью (90 % V02max) основную наг­рузку несли БСа-волокна (рис. 9.9).

При интенсивной работе смешанного анаэроб­но-аэробного характера (интенсивный бег в тече­ние б мин до явного утомления) преимущественно истощаются запасы гликогена в БС-волокнах. Ког­да же выполняется продолжительная работа аэробной направленности (2-часовой бег до явно­го утомления), полностью исчерпываются запасы мышечного гликогена в МС-волокнах (рис. 9.10).

Принято считать, что МС- и БСа-волокна мак­симально вовлекаются в работу, когда ее интен­сивность достигает 80—85 % V02max (Saltin, Gollnick, 1983). Для максимальной активации БСб-волокон требуется предельная интенсивность ра­боты (Henriksson, 1992; Wilmore, Costill, 2004). Однако из этого общего принципа имеются исклю­чения. При очень быстрых и интенсивных рефлек­торных или произвольных мышечных действиях может наблюдаться обратный порядок: двигатель­ные единицы с высоким порогом возбуждения мо­гут активизироваться без активизации небольших единиц с низким порогом возбуждения. Более то­го, может наблюдаться подавление активности двигательных единиц с низким порогом возбужде­ния (Mellah et al., 1990).'

От одного двигательного нейрона могут иннер-вироваться несколько сотен мышечных волокон, одновременно мышечные волокна обычно имеют окончания как собственного, так и смежных нейро­нов. Импульс, поступающий к волокнам, составля­ющим данную двигательную единицу, охватывает и рядом расположенные двигательные единицы, чис­ло которых в крупных мышцах может достигать




нескольких тысяч (Эвартс, 1984). Способность че­ловека дифференцировать интенсивность мышеч­ного сокращения путем включения минимально не­обходимого количества двигательных единиц нахо­дится в числе важнейших реакций адаптации мышц и в значительной мере обусловливает эффектив­ность внутримышечной координации.

Продолжительная мышечная работа в случае эффективной адаптации связана с попеременным включением различных двигательных единиц. При усталости отдельных из них их функции выполня­ют другие, если характер работы допускает такую компенсацию, а при снижении возможностей всех двигательных единиц, участвующих в выполнении конкретной работы, поддержание работоспособ­ности связано с усилением нервной импульсации (Зимкин, 1984). Развитие утомления и истощение запасов гликогена в МС-волокнах в процессе дли­тельной работы невысокой интенсивности требуют для продолжения упражнения интенсивного вов­лечения БСа-волокон, а в его заключительной час­ти и БСб-волокон (Wilmore, Costill, 2004).

Не менее важной для эффективной трениро­вочной и соревновательной деятельности в раз­личных видах спорта является реакция адаптации, связанная с увеличением способности ЦНС к мо­билизации двигательных единиц в мышцах. При выполнении упражнений с околопредельными или предельными отягощениями удается вовлечь в ра­боту максимально возможное количество двига­тельных единиц. Обусловливается это прежде все­го тем, что при произвольных сокращениях прояв­ления силы зависят от состава мышечных воло­кон, вовлеченных в работу, и частоты активизации двигательных единиц: чем большее количество мышечных волокон различных типов вовлечено в работу и чем интенсивней их нервная импульса-ция, тем выше будут показатели развиваемой си­лы (Alway et al., 1990; Moritani, 1992).

Активация мышечных БС-волокон происходит не только при выполнении работы высокой интен­сивности, но и при работе относительно невысокой интенсивности, когда истощаются запасы гликогена в мышечных МС-волокнах (Мак-Комас, 2001).

Эффект долговременной адаптации к физичес­ким нагрузкам силового характера проявляется в резком увеличении количества двигательных единиц, вовлекаемых в работу. Так, у нетрениро­ванного человека число двигательных единиц, ко­торые могут быть мобилизованы при максималь­ных силовых напряжениях, обычно не превышает 25—30 %, а у хорошо тренированных к силовым нагрузкам лиц процент вовлеченных в работу мо­торных единиц может превышать 80—90 %. В ос­нове этого явления лежит адаптация центральной нервной системы, приводящая к повышению спо­собности моторных центров мобилизовывать большее число мотонейронов и к совершенствова-' нию межмышечной координации (Зимкин, 1984; Hoffman, 2002).

Другим направлением адаптации мышц являет­ся улучшение межмышечной координации, связан­ное с совершенствованием деятельности мышц-агонистов, обеспечивающих выполнение движения; мышц-синергистов, способствующих выполнению движения, и мышц-антагонистов, препятствующих выполнению движения. Рациональная координация деятельности этих групп мышц не только обеспечи­вает высокую силу и скорость сокращения, точ­ность выполнения движения, но и обусловливает экономичность работы.

Экономичность работы в той ее части, где это связано с деятельностью мышц-антагонистов, за­висит от эластичности мышц, подвижности в соот­ветствующих суставах. Так, незначительная элас­тичность мышц-антагонистов значительно заторма­живает маховые движения в конце фазы, в силу чего снижается их амплитуда и экономичность (Gambetta, 1987). Систематическая тренировка приводит к устранению излишнего напряжения мышц-антагонистов при выполнении различных уп­ражнений и одновременно обеспечивает эффек­тивную координацию деятельности мышц-аго-нистов и мышц-синергистов в достижении конеч­ного заданного эффекта (Алтер, 2001). Например, под влиянием силовой тренировки увеличивается частота разрядки мотонейронов, возрастает ста­бильность импульсации двигательных единиц с вы­соким порогом возбудимости, улучшается синхро­низация деятельности мышц-синергистов, снижа­ется реактивность мышц-антагонистов. На рис. 9.11 видно, как под влиянием силовой трени­ровки увеличение силы тренируемых разгибателей коленного сустава сопровождается уменьшением активности двуглавой мышцы бедра, препятствую­щей разгибанию коленного сустава.


Принято считать, что максимальная активиза­ция деятельности мышц-агонистов и мышц-синер-гистов при минимальной активности мышц-антаго­нистов является основной для эффективной двига­тельной деятельности в спорте. Однако это спра­ведливо далеко не для всех двигательных дей­ствий. Когда речь идет о работе с относительно невысокой интенсивностью или выполнении дви­жений с максимальной амплитудой, то минимиза­ция активности мышц-антагонистов — важный фактор в обеспечении результативности двига­тельной деятельности. В тех же условиях, когда требуется максимальное усилие (например, в тя­желой атлетике различных видах борьбы) совмес­тное возбуждение, при котором активизируются и мышцы-антагонисты оказывается более целесооб­разным, так как обеспечивает значительно боль­шую жесткость и устойчивость сустава, более вы­сокие показатели проявления силы и уровня ста-тодинамической устойчивости (Энока, 2000).

Связь эффективности внутримышечной и меж­мышечной координации с экономичностью работы и уровнем мастерства можно также проследить по показателям активности мышц спортсменов различ­ной квалификации при выполнении стандартных нагрузок: у спортсменов высокой квалификации от­мечается значительно меньшая электрическая ак­тивность мышц по сравнению с менее квалифици­рованными спортсменами. В то же время при выполнении предельных нагрузок у спортсменов высокого класса выявляется значительно более вы­сокая активность мышц-агонистов и мышц-синер-гистов по сравнению с лицами, не занимающимися спортом, или спортсменами невысокой квалифика­ции. В отношении мышц-антагонистов проявляется обратная зависимость: чем выше квалификация спортсмена, тем меньше активность мышц.

В результате суммарной перестройки морфо­логических, биохимических и физиологических ме­ханизмов, обусловливающих эффективность прис­пособления организма человека к работе силового характера, сила мышц может возрастать в 2—4 ра­за (Зимкин, 1984). Адаптация организма к силовой тренировке обусловлена изменениями в мышцах, нервной системе, костной ткани. Увеличение силы связано как с гипертрофией мышц, так и с увели­чением плотности сокращающихся элементов внут­ри клетки, изменением соотношения актина и мио­зина (Penman, 1970). Морфологические и функци­ональные изменения в нервной системе в первую очередь сводятся к разветвлению мотонейронов, увеличению ганглиозных клеток. Изменения кос­тной системы связаны с увеличением плотности костей, их эластичности, гипертрофией костных выступов в местах прикрепления сухожилий мышц. Эти изменения особенно ярко проявляются у пред­ставителей скоростно-силовых видов спорта: тяжелоатлетов, метателей, бегунов-спринтеров. В то же время у пловцов существенных изменений костей по сравнению с лицами, не занимающимися спор­том, не отмечается (Westlin, 1970).

В результате специальной тренировки сила увеличивается в 1,5—2,5 раза по сравнению с мы­шечной массой (Hollmann, Hettinger, 1980). Сущес­твует два относительно самостоятельных механиз­ма повышения силы. Первый механизм связан с морфофункциональными изменениями в мышеч­ной ткани — гипертрофией и в определенной ме­ре гиперплазией мышечных волокон; второй пре­дусматривает совершенствование способностей нервной системы синхронизировать возможно большее количество двигательных единиц, что приводит к увеличению силы без увеличения объ­ема мышц. Гипертрофия обусловливается посто­янным чередованием в силовой тренировке про­цессов белкового расщепления и белкового синте­за с преобладанием последнего. Изменения нер­вной регуляции проявляются в улучшении синхро­низации деятельности двигательных единиц, изме­нении последовательности их рекрутирования, увеличении максимального уровня интегрирован­ной электромиограммы. Эти нейрогенные реакции адаптации обеспечивают существенное увеличение максимальной силы при незначительном увели­чении мышечной массы (Sale, 1992).

На различных этапах силовой подготовки уве­личение силы происходит за счет преимуществен­ного использования либо нервных, либо мышеч­ных механизмов адаптации. На первом этапе при­рост силы связан, прежде всего, с повышением возможности нервной стимуляции мышечной дея­тельности. В дальнейшем постепенно разворачи­вается процесс мышечной гипертрофии.

После исчерпания возможностей обоих путей увеличения силы спортсмены часто прибегают к ис­пользованию анаболических стероидов, что интен­сифицирует прирост мышечной силы (рис. 9.12).

Следует учитывать, что разные типы мышеч­ных волокон имеют различный порог раздраже ния. Минимальный порог раздражения (10—15 Гц) имеют МС-волокна, обеспечивающие работу на уровне 20—25 % максимальной статической силы. Развитие 60 % максимальной статической силы вовлекает в работу БС-волокна и связано с часто­той 20—45 Гц, а предельные силовые проявления, требующие вовлечения в работу всего мышечного массива, требуют частоты 45—60 Гц. Порог раз­дражения зависит и от объема двигательных единиц: чем меньше двигательная единица, тем ни­же порог ее раздражения (Green et al., 1983). Именно поэтому упражнения с отягощениями, сос­тавляющими 20—30 % уровня максимальной си­лы, не только не способствуют развитию этого ка­чества, но и по отношению к спортсменам с высо­ким уровнем силовых качеств даже не позволяют сохранить им ранее достигнутый уровень. Крити­ческий порог напряжения, обеспечивающий повы­шение максимальной силы для нетренированных лиц, лежит в пределах 50—60 % максимальных возможностей в соответствующем упражнении. Вполне естественно, что у спортсменов высокого класса критический порог существенно возрастает и достигает 80—90 % (Platonov, Bulatova, 2003).

Гипертрофия различных типов мышечных во­локон определяется методикой тренировки. Мик­роскопическому исследованию были подвергнуты мышцы культуристов, которые в тренировке ис­пользовали небольшие отягощения при большом количестве повторений и небольшой скорости движений. Обнаружилось, что МС-волокна были гипертрофированы, в то время как БС-волокна не увеличили своего объема. Применение больших отягощений при небольшом количестве повторе­ний и высокой скорости движений, наоборот, при­водит к избирательной гипертрофии БС-волокон, а объем МС-волокон остается без существенных изменений (Counsilman, 1980; Tesch, 1991).

Долговременная адаптация мышц при предель­ных и околопредельных скоростно-силовых наг­рузках, приводящих к развитию силы, связана со значительной гипертрофией мышц, особенно БС-волокон, что приводит к существенному увели­чению их площади в поперечном срезе мышечной ткани (Tesch, Karlsson, 1984). При таких нагрузках не отмечается заметных изменений васкуляриза-ции мышц, не изменяется мощность системы мито­хондрий в мышцах. Одновременно происходит пе­рестройка энергетического метаболизма мышеч­ных волокон в направлении увеличения мощности системы гликолитического ресинтеза (Hollmann, Hettinger, 1980; Wilmore, Costill, 2004).

Гипертрофии БС-волокон способствуют раз­личные упражнения: с дополнительными отягоще­ниями или выполняемые с использованием специ­альных тренажеров, целостные действия в борьбе, удары в футболе, броски в гандболе и водном поло, метание молота, толкание ядра, спринтерский бег, старт в плавании.

Важно учитывать, что сила, приобретенная с помощью упражнений при высоких скоростях дви­жений, имеет перенос на более низкие скорости (Counsilman, 1980), тогда как сила, развитая ис­пользованием упражнений при низких скоростях движения, переноса на двигательные действия, выполняемые с высокой скоростью, не имеет (Pi­pes, Wilmore, 1976; Платонов, Булатова, 1995). Одновременно при тренировке с высокими ско­ростями движений отмечается большее снижение жировой ткани по сравнению с тренировкой на низких скоростях.

Специальными исследованиями установлено, что прирост силовых качеств в течение первых дней тренировки связан с совершенствованием внутри- и межмышечной координации, что обус­ловлено привлечением к работе большего коли­чества двигательных единиц, оптимизацией рабо­ты мышц-синергистов, устранением иннервации антагонистов. При этом из числа синергистов ос­новную нагрузку несут мышцы, которые в состоя­нии обеспечить наиболее эффективное выполне­ние данного движения с учетом его направленнос­ти (Кузнецов, 1970; Энока, 2000).

Адаптация костной

и соединительной тканей

Интенсивное исследование адаптационных перес­троек костной и соединительной тканей под влия­нием различных факторов стало проводиться лишь в последние десятилетия. До этого считалось, что костная и, особенно, волокнистая соединительная ткань не предрасположены к адаптации. Однако в настоящее время установлено, что кости, сухожи­лия, связки весьма чувствительны к механическим нагрузкам и реагируют на них соответствующими структурными и функциональными изменениями.

В структуре костной ткани выделяют мине­ральные, органические и жидкостные компоненты. Минералы (кристаллы кальция гидроксиапатита) составляют около 50 % общего объема кости и обеспечивают ее твердость. Органические эле­менты составляют 40 % объема кости (преиму­щественно коллаген — 95 %) и обеспечивают ее эластичность. Оставшиеся 10 % приходятся на со­судистые каналы и клеточные пространства.

Минеральное содержание отличает кость от других соединительных тканей, в частности связок и сухожилий, которые представляют собой плот­ные волокнистые ткани, состоящие в основном из коллагена.

Сухожилия — белые коллагеновые полоски, соединяющие мышцы с костями, через которые передаются силы мышечного сокращения в кос­тную систему. Важной является способность сухо­жилий обеспечивать проявление дополнительной силы за счет их эластичных свойств, проявляемых в случаях околопредельного или предельного предварительного растяжения мышц (Stone, 1992). Связь сухожилия с костью происходит путем пос­тепенного перехода от сухожилия к волокнистому хрящу, затем к минерализованному хрящу и кости. Коллагеновые волокна сухожилия могут также не­посредственно смешиваться с коллагеновыми во­локнами надкостницы. Присоединение сухожилия к мышце осуществляется посредством синапса, представляющего собой многослойное сложное соединение, образованное филаментом актина ко­нечного саркомера и коллагеновыми волокнами сухожилия (Ovalle, 1987). Интересно, что МС-во-локна мышц имеют значительно большую синапсо-вую (соединительную) поверхность по сравнению с БС-волокнами (Tidball, Daniel, 1986).

Связки, представляющие собой пучки коллаге-новых волокон, соединяют соседние кости и могут быть внешними и внутренними относительно сус­тавной капсулы.

В настоящее время нельзя с достоверностью говорить о механизмах, определяющих способ­ность костей и волокнистой соединительной ткани перестраиваться под влиянием внешних и внутрен­них факторов. Однако наличие таких механизмов и их результатов в виде существенных изменений в структуре и функциях костей, связок и сухожи­лий несомненно.

Адаптацию костной и волокнистой соедини­тельной ткани могут обусловливать факторы — питательные, гормональные и функциональные. Например, минеральные вещества и витамины спо­собствуют осаждению минеральных веществ в костях, повышают их плотность (Stone, 1992). Большое влияние на состав соединительной ткани оказывают анаболические стероиды (Wood et al., 1988). Однако основное влияние на адаптацию костной и волокнистой соединительной тканей оказывают физические нагрузки определенного характера и направленности.

Физические нагрузки являются основным фак­тором, определяющим увеличение костной массы у людей. Степень адаптации костной ткани находит­ся, естественно, в генетически обусловленных пре­делах, в прямой зависимости от величины нагрузок (Lanyon, 1987). Среди компонентов нагрузки, спо­собствующих увеличению плотности минералов кости, основным является величина отягощения. Экспериментально установлено (Конрой и др., 1996), что адаптация костной массы юных штангис­тов на 30—50 % (в зависимости от анатомичес­кого участка и индивидуальных особенностей спортсмена) зависит от силы, развиваемой при выполнении упражнений. Оставшуюся долю можно объяснить множеством факторов, начиная от гене­тических особенностей и заканчивая неспособнос­тью применявшихся силовых упражнений эффек­тивно влиять на определенные участки кости.

Адаптационные изменения в костной ткани под влиянием физических нагрузок чаще всего связаны с повышением ее прочностных свойств. Наиболее важные изменения сводятся к увеличению разме­ров, внешней формы и внутренней структуры ком­пактного и губчатого вещества костей (Солодков, Судзиловский, 1996), плотности минералов (Wiliams et al., 1984). Обнаружены различия в минеральном составе, плотности и массе костей доминирующих конечностей по сравнению с недоминирующими, а наибольшие изменения отмечаются в тех участках скелета, которые подвергаются наиболее интенсив­ным механическим воздействиям (Montoye et al., 1980).

Плотность костей в значительной мере опреде­ляется квалификацией спортсменов, спецификой тренировочной и соревновательной деятельности в различных видах спорта. У спортсменов высоко­го класса отмечается повышенная плотность кос­тей по сравнению со спортсменами средней квали­фикации и, особенно, лицами, не занимающимися спортом. Представители скоростно-силовых видов спорта, вольной и греко-римской борьбы имеют достоверно более высокие показатели плотности костей по сравнению со спортсменами, специали­зирующимися в циклических, игровых и сложно-координационных видах спорта.

Большие объемы работы на выносливость при­водят к снижению плотности костей (Michel et al., 1989). Особенно низкая плотность костей отмеча­ется у пловцов на длинные дистанции, что обус­ловлено не только большим объемом работы аэ­робного характера, спецификой отбора пловцов, способных показать высокие результаты на ста­йерских дистанциях, но и спецификой водной сре­ды, резко снижающей нагрузки на опорно-двига­тельный аппарат.



frame5

Не каждая нагрузка приводит к адаптационным перестройкам костной и волокнистой соединитель­ной ткани. Чрезмерные нагрузки в отношении как их величины, так и продолжительности могут выз­вать слишком большую функциональную деформа­цию, способную привести к травмам, которые воз­никают вследствие разовых перегрузок или в ре­зультате развившегося утомления (Carter, Carter, 1985). При незначительных нагрузках функцио­нальная деформация недостаточна для развития адаптационных реакций костей, сухожилий и свя­зок. Существенно также, что костная и волокнис­тые соединительные ткани проявляют нечувстви­тельность к статическим нагрузкам, которые явля­ются бесполезными для повышения их функциональных возможностей (Rubin, Lanyon, 1985; Zemicke, Loitz, 1992). Таким образом, рационально спланированные нагрузки являются действенным фактором укрепления и повышения функциональ­ных возможностей костной, соединительной и хря­щевой тканей. Под их влиянием увеличивается мас­са и плотность костей, улучшается транспорт пита­тельных веществ и увеличивается плотность хряща, возрастает масса, эластичность и прочность (осо­бенно в месте соединения с костью) связок, повы­шается эластичность и прочность сухожилий. В то же время чрезмерные механические силы, действующие на определенную структуру организ­ма спортсмена, движения с чрезмерной амплиту­дой, высокая частота однонаправленных нагрузок могут не только нарушить процессы адаптации, но и привести к серьезным спортивным травмам (Нигг, 2002).

При наличии эффективных силовых раздражи­телей приспособительные изменения костной мас­сы развиваются значительно медленнее, чем ске­летной мускулатуры. Вместе с тем несколько лет напряженной силовой тренировки, характерной, например, для подготовки тяжелоатлетов, способ­ны привести к очень значительным изменениям костной ткани (Stone, 1992). Установлено, что у юных квалифицированных тяжелоатлетов (сред­ний возраст 17 лет) плотность минералов кости значительно превышает не только показатели кон­трольных испытуемых такого же возраста с незре­лой костью, но и показатели взрослых мужчин со сформировавшейся костной массой (табл. 9.2).

Выявлена также достаточно тесная взаимо­связь между силовыми возможностями мышц бе­дер, спины и нижних конечностей производить силу и плотностью минералов проксимальной части бедренной кости и поясничного отдела поз­воночного столба. Интересно отметить, что и чистая масса тела юных штангистов проявляет корреляционную связь с плотностью минералов кости. Это косвенно подтверждает тесную зави­симость адаптационных перестроек кости от мас­сы и силы мышц, поскольку от этих характерис­тик зависит воздействие мышечной массы на кость посредством сил, производимых сокраща­ющейся мускулатурой. Установлено, что силовые нагрузки в детском и подростковом возрасте оказывают значительное влияние на плотность костей в зрелом возрасте (McCulloch et al., 1990). Молодая кость также очень восприимчива к внешним нагрузкам и реаги­рует на них интенсивным увеличением плотности минералов (Lanyon, 1987), что дает основания ре­комендовать применение силовых упражнений с целью адаптации костной массы в пубертатном возрасте (Конрой и др., 1996).

Однако следует помнить, что в большинстве видов спорта большой объем напряженной сило­вой работы способен затормозить рост длинных костей и отрицательно повлиять на перспективы юных спортсменов (Matsuda et al., 1986), негатив­но воздействовать на механические характеристи­ки костей, а также сухожилий и связок (Carter, 1984).

Говоря об адаптации костной ткани, следует отметить необходимость учета возрастных и поло­вых особенностей спортсменов, а также особен­ностей питания, в частности потребления кальция.

В подростковом и юношеском возрасте, т. е. в период активного формирования скелета, рост костной массы во многом обусловливается рацио­нальным питанием, содержащим в суточном раци­оне не только повышенное количество кальция (около 1200 м-сут~'), но и необходимое количес­тво белков, фосфора, витаминов (особенно груп­пы D). Это повышает эффективность кальциевого метаболизма и способствует увеличению костной массы и нормальному развитию скелета.

Интенсивно тренирующиеся спортсменки, осо­бенно те из них, которые используют большие нагрузки в менструальный и постменструальный период, также нуждаются в кальциевой и гормо­нальной поддержке с целью профилактики деми­нерализации костной ткани и развития остеопоро-за (Брукнер и др., 2002).

Адаптация сухожилий и связок к физическим нагрузкам включает большое количество различ­ных изменений морфологического и биохимичес­кого характера. Длительная работа на развитие выносливости способствует интенсификации син­теза коллагена в сухожилиях (Stone, 1992). Сило­вая тренировка с большими отягощениями способ­ствует увеличению содержания коллагена в связ­ках и общего его содержания в соединительно­тканных оболочках мышц, которые, являясь кар­касом для передачи мышечной силы сухожилиям и костям, во многом определяют силу мышечного сокращения (Fleck, Falkel, 1986).

Важным итогом применения силовых упражне­ний является также повышение величины напряже­ния как в сухожилиях, так и в переходных эле­ментах «кость — сухожилие», «кость — связка», «мышца — сухожилие» (Stone, 1992). Силовые упражнения, выполняемые с максимальной ампли­тудой и способствующие одновременному разви­тию силовых качеств и гибкости, являются эффек­тивными для повышения длины и растяжимости сухожилий, накопления и увеличения силы за счет использования эластичных свойств сухожилий и соединительной ткани оболочек мышц.



Прекращение тренировки

и деадаптация мышечной ткани

Прекращение спортсменом интенсивной трениров­ки, особенно если оно связано с постельным ре­жимом вследствие болезни или травмы, приводит к существенному снижению мышечной массы, ко­торое отмечается уже через 3—4 дня. Более ин­тенсивно процесс деадаптации затрагивает мыш­цы, которые подверглись интенсивным трениро­вочным воздействиям и являются наиболее значи­тельными для того или иного вида спорта. Через 1,0—1,5 месяца постельного режима площадь по­перечного сечения мышц может сократиться на 25-30 % (Fox et al., 1993).

Атрофии подвергаются все типы мышечных во­локон. Однако наибольшее уменьшение мышечно­го объема отмечается в мышечных волокнах, ко­торые были наиболее адаптированы в результате предшествовавшей тренировки. В процессе деа­даптации может измениться и соотношение воло­кон различных типов. В частности, у спортсменов, специализирующихся в видах спорта, связанных с выносливостью к длительной работе, отличающих­ся высоким процентом мышечных МС-волокон и структурной и функциональной перестройкой БС-волокон, может отмечаться увеличение про­цента БСб- и БСа-волокон.

Процесс деадаптации не ограничивается мышеч­ной тканью, он охватывает систему нервной регуля­ции движений. Проявляется это в том, что умень­шение мышечной силы вследствие неиспользования мышц возможно в большей мере, чем потеря объ­ема мышечной массы. Это объясняется снижением способности нервной системы к рекрутированию мышечных единиц (Мак-Комас, 2001). Следствием атрофии мышц является и значительное увеличение их утомляемости, что связано со снижением воз­можностей всех звеньев систем энергоснабжения.




страница 1

Смотрите также: